Гетерозис – явление, характеризующееся тем, что при скрещивании разных видов, сортов и инбредных линий гибриды первого поколения по ряду признаков и свойств, превосходят родительские формы.
Изучению гетерозиса положили начало работы И. Х. Кеяьрейтера. Ещё в 1760-х годах обнаружил явление гетерозиса у межвидовых гибридов табака, которые характеризовались быстрым ростом, ранним цветением и созреванием, высокой продуктивностью листьев, жизнеспособностью. Сделанные им при гибридизации различных видов табака заключения о том, что гибридная мощность связана со степенью генетического различия родителей и что гибридная сила может быть использована в практических целях, не потеряли своего значения до сих пор.
В настоящее время наиболее признанными считаются три гипотезы возникновения гетерозиса. В соответствии с первой из них, это свойство обеспечивается погашением у гибридов действия рецессивных летальных и полулегальных генов одного родителя их нормальными аллелями, привнесенными другим родителем [1, с. 6-7; 2, с. 220].
По второй – гипотезе доминирования – гетерозис объясняется благоприятным сочетанием неаллельных доминантных генов, которые наследуются от обоих родителей. Гипотеза «сверхдоминирования» постулирует высокую зависимость гетерозиса от гетерозиготности всех, не только неблагоприятных, но и благоприятных генов [3, с. 114-116; 4, с. 176-178].
Оценки родительских форм, на основании общей и специфической комбинационной способности, возникает проблема эффективного использования, созданного гибридного материала при проведении этих исследований и прикладной селекции.
В этом случае, гибридный материал создаётся значительно в большем объёме, чем по общепринятой методике, и таким образом появляются реальные возможности для объективной оценки популяции гибридов на продуктивность на ранних этапах в повторности с использованием агротехнических факторов.
В 2017-2019 годах в экспериментальном участке Андижанского филиала Ташкентского аграрного университета были проводины скрещивания методом топкросса. В качестве материнских форм были взятии широко распространенный в то время Андижан – 35 и сорта, обладающие лучшей устойчивостью (выносливостью) к вертицилёзного вилта Андижан-36, Андижан-37, УзПИТИ-201, УзПИТИ-202. В роли отцовских форм в гибридизацию были, привлечены, скороспелые с положительными хозяйственно-ценными признаками сорта хлопчатника Султан, УзПИТИ-203, Ан-Баёвут-2, Омад. Скрещивания проводились с кастрацией, изоляцией цветков и в необходимом объеме для проведения исследований. Изучение комбинационной способности, исходных родительских форм проводилось в 2017-2019 гг. Поэтому производство гибридных семян повторялось для постановки опытов в том же объеме в течение двух лет. Опыты проводились в четырехкратной повторности с полной рендомизацией площадь делянок 30м2 по каждой гибридной комбинации. Общее количество вариантов 29. В том числе, 29 гибридных комбинации и 9 родительских форм.
В результате проведанной оценки эффектов по ОКС (общей комбинационная способности) било установлено, что лучшим является сорт Андижан-36 (таблица). Было, выявлено так же что на проявление КС по продуктивности сезонное климатические условия существенно влияния не оказывают в то же время, были отмечены эффектов ОКС (+1,72+8,2) у сорта Андижан-36 в 2018 г. Андижан – 37 в 2019 г, при стандартных ошибках соответственно 1,30, 1,62. Исходя из этого более оправдано проведение оценки на комбинационную способность сортов в течение двух лет.
Эффект специфической комбинационной способности зависели факторов внешней среды, участвующих в скрещиваниях родительских форм и конкретных гибридных комбинаций.
Таблица
Результаты оценки эффектов ОКС для урожая F1 2017-2019 гг.
А. материнская форма |
Годы |
В. отцовская форма |
Годы | ||||
2017 |
2018 |
2019 |
2017 |
2018 |
2019 | ||
Андижан – 35 |
-0,1 |
+1,72 |
-4,00 |
Султан |
+0,44 |
+0,85 |
-1,70 |
Андижан – 36 |
+3,9 |
+1,65 |
+1,60 |
УзПИТИ-203 |
+0,22 |
-0,65 |
-1,10 |
Андижан – 37 |
+0,82 |
-1,05 |
+8,20 |
Ан-Баёвут-2 |
+0,16 |
-0,15 |
+3,10 |
УзПИТИ-201 |
-0,55 |
+0,95 |
-4,70 |
Омад |
-0,82 |
+0,05 |
-0,30 |
УзПИТИ-202 |
-4,55 |
-0,15 |
-1,40 |
Омад |
-0,82 |
+0,05 |
-0,30 |
Стандартная ошибка: ±1,30 ±1,62 Стандартная ошибка: ±1,19 ±1,48
У гибридов с участием сорта Андижан-35 в качестве материнской форме и сортов опылителей Султан, УзПИТИ-203, Ан-Баявут-2, Омад достоверней эффект специфической комбинационной способности был отмечен только у F1 (Андижан-35 х Султан) 2019 году, одинаковой положение занимает и сорт УзПИТИ-203.
Эффекты ОКС у гибрида первого поколения Андижан-36 х УзПИТИ-203 был положительным и стабильным в течение трех лет. Достоверность этого показателя была установлена также у F1 Андижан-36 х УзПИТИ-203 в 2018 г. и в 2019 году у F1 (Андижан-36 х Ан-Баявут-2).
У гибрида первого поколения Андижан-35х Султан эффекту ОКС были статистически достоверными по данным оценки 2017-2019 гг.
По данным трехлетней оценки стабильными и выше стандартных ошибок были эффекты ОКС у гибридной комбинации УзПИТИ-201 х Ан – Баёвут-2.
На основании проведенных исследований можно отметить, что на проявление специфической комбинационной способности заметное влияние оказывают сезонные климатические условия или же, сложившиеся агротехнические факторы способные вызвать положительные или отрицательные реакции.
По-видимому во взаимодействии аддитивных генных комплексов со средой большую роль играет, генотип гибридов. В связи с этим важное значение приобретало изучение поведения гибридных комбинаций, у которых- наблюдается положительный эффект ОКС в F1 на реакцию их к различным режимам орошения, начиная с F3.
Проведение исследований в таком направлении позволяло на более ранних этапах производить оценку гибридов на потенциальную продуктивность. По этому, наряду с продолжением оценки эффектов с ОКС и СКС подготавливался гибридный материал для проведения дальнейших исследований.
С этой целью по каждой гибридной комбинации в F1 было самоопылению по 150-200 цветков, чтобы получить достаточное количество гибридных семян для высева F2 на 100 луночных делянках в четырехкратной повторности.
На посевах гибридов второго поколения по каждой комбинации были собраны пробные образцы по 50 коробочек, индивидуальные отборы по 30-40 шт., до морозный и общий сборы. При учете до морозного урожая хлопке в общую массу не включались хлопок-сырец с отклонённых, слаборазвитых, заболевших растений вилтом в сильной степени, хотя они входили в зачетный вес.
Индивидуальные отборы после анализов и браковки высевались в F3 по общепринятой методике для продолжения селекционного процесса.
На проявлении общей комбинационной способности сортов хлопчатника сезонные климатические условия существенного влияния не оказывают, однако, для более объективного изучения родительских форм по этому признаку желательно проведение оценки в течение двух лет.
Специфическая комбинационная способность подвержена влиянию внешней среды. В то же время по отдельным гибридным комбинациям эффекты ещё могут быть положительными, стабильными по годам исследований, поэтому организация постоянной службы изучения общей и комбинационной способности является актуальными может оказать определенную помощь в прикладной селекции.