Фотосинтез представляет собой сложный процесс, состоящий из нескольких групп химических реакций циклического типа: поглощение света пигментами, фотоокисление воды, перенос активированного водорода к восстанавливаемому субстрату, образование восстановленного трифосфопиридин нуклеотида и АТФ, выделение кислорода, фиксация углекислоты, образование промежуточных и конечных продуктов метаболизма углерода, регенерация акцепторов углекислоты и др. Механизм перечисленных реакций теснейшим образом связан с не менее сложными циклическими реакциями дыхательного обмена. Кроме того, эти реакции или во всяком случае большинство из них строго локализованы в определенных структурах ассимиляционных клеток растений. Органические вещества, образовавшиеся при участии фотосинтеза и дыхания, передвигаются из ассимилирующих клеток в не ассимилирующие ткани и органы, подвергаясь дальнейшим метаболическим превращениям. Все это в итоге определяет собой такие сложные явления, как рост, развитие и продуктивность растительного организма в целом, а также его разнообразные реакции на изменения условий внешней среды. Исследование кратко описанных выше сложных превращений веществ и энергии основывается на использовании комплекса показателей [5].
Классификация показателей, используемых при исследованиях фотосинтеза и дыхания
В современных исследованиях фотосинтеза и дыхания растений используются десятки показателей, при помощи которых ведется углубленное изучение механизма и различных других аспектов, характеризующих эти важнейшие процессы жизнедеятельности растений. Число таких показателей непрерывно растет. В связи с этим возникает настоятельная необходимость в классификации показателей, применяемых при исследованиях фотосинтеза и дыхания, и в унификации понятий. Важность использования именно комплекса показателей становится особенно очевидной, если учесть, что главный способ, который мы применяем для всестороннего изучения фотосинтеза, а также дыхания - как их механизма, так и биологических особенностей и взаимосвязей - заключается в выяснении зависимости этих процессов и отдельных входящих в них звеньев от различных внешних внутренних факторов. Вместе с тем вопрос о показательных, комплектов, характеризующих фотосинтез и дыхание, разработан еще далеко недостойно [3, 4].
В дальнейшим мы уделяем преимущественное внимание лишь тем интегральным показателям, характеризующим фотосинтез и дыхание, которые основываются на регистрации газообмена, а также на регистрации накопления и расходования органических веществ. При этом надо иметь в виду, что кроме фотосинтеза и дыхание, у растений установлено существование и других процессов, сопровождающихся изменениями в обмене газов и в количестве органического вещества. К ним относятся тем новая фиксация углекислоты (интенсивность которой обычной составляет не более 1-3 % от интенсивности фотосинтеза в состоянии насыщенная) выделение больших количеств СО2 на свету, по-видимому, связанное с реакциями фотоокисления, вызываемыми обратимыми повреждениями ассимилирующих органов различными факторами, и некоторые другие явления газообмена. Оценка интенсивности всех перечисленных процессов представляет собой исходный этап их изучения [2].
Однако для более углубленного исследования механизма и физиологии фотосинтеза и других процессов, для характеристики специфики ассимиляционной деятельности тех или иных растительных организмов необходимо знать зависимость изменения их интенсивности от ряда внешних и внутренних факторов. Необходимо знать также взаимоотношения между фотосинтезом и другими процессами жизнедеятельности растений, прежде всего с дыханием и метаболизмом. Перечисленные зависимости характеризуются комплексом специальных показателей.
Таким образом, для характеристики ассимиляционной деятельности растений необходимо использовать комплекс показателей, дающих представление об интенсивности фотосинтеза и дыхания, о их зависимости от основных внешних и внутренних факторов, о динамике и качественной стороне этих процессов и, наконец, о их роли в накоплении органических веществ растениями. Естественно, что выбор тех или иных показателей определяется целями и задачами исследований.
Итогом изучения фотосинтеза и дыхания при помощи перечисленных выше показателей посвящена обширная литература и многочисленные сводные работы. В дальнейшем изложении мы приводим только их краткую характеристику, имеющую своей целью связать эти показатели в единую систему.
.png&w=640&q=75)
