Сравнительная характеристика сроков созревания гаметофитов страусника обыкновенного (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.) городских и природных популяций

Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod.) – папоротник, распространенный в умеренной зоне Северного полушария во влажных местообитаниях [3, с. 232]. Часто выращивается как объект декоративное растение открытого грунта, используется в озеленении и ландшафтном дизайне.

Половое размножение данного вида может быть затруднено как вследствие неподходящих условий в месте произрастания, так и в результате накопления соматических мутаций при длительном вегетативном размножении. В результате популяции страусника могут деградировать либо из-за внешних условий (прежде всего – ксерофитизации местообитаний), либо из-за аномалий развития гаметофитов, вследствие чего оплодотворение и дальнейшее развитие спорофитов становится невозможным, что подтверждается исследованиями авторов городских популяций Matteuccia struthiopteris, размножающихся только вегетативным путем [4, с. 2]

Изученные нами в лабораторных условиях заростки городских и природных популяций страусника позволяют нам сделать выводы о различии в способности природных и городских популяций данного вида к половому размножению.

Объекты и методы исследования

Гаметофиты природной (далее контрольная группа) и двух городских популяций (далее группа № 1 и 2) страусника обыкновенного выращивались из спорового материала в чашках Петри. Природная популяция принималась за контроль, поскольку время онтогенеза и стадии развития гаметофитов соответствовали описанным в литературе. Наблюдения проводились в лабораторных условиях с помощью светового микроскопа и бинокулярной лупы. Отмечались различные стадии развития заростков и их признаки: форма таллома, наличие гаметангиев, возраст.

Результаты

Согласно литературным данным, прорастание спор данного вида занимает около 3-6 дней [2, с. 11], по другим данным – 10-12 дней [1, с. 277]. Для прорастания спорам, взятым от растений, произрастающих в урбанизированных условиях (на клумбах и в палисадниках г. Курска) потребовалось от 1,5 до 4 месяцев, всходы появлялись неравномерно. По всей видимости, такая задержка обусловлена накоплением неблагоприятных мутаций, которые мешают нормальному развитию заростков [4, с. 6]. Споры, полученные из природной популяции, проросли через 7 дней (рис.). Всходы появились дружно, в полном соответствии с литературными данными [1, с. 277].

Онтогенез гаметофита страусника обыкновенного включает в себя следующие стадии развития:

1. Стадия проростка, к которому растение переходит, как только прорастает спора. На этом этапе отмечена разница во времени прорастания: для городских растений она была в 6-16 раз больше по сравнению с природными.

Рис. Прорастание споры и молодая протонема страусника обыкновенного

2. Ювенильная. Протонема формирует первые ризоиды, удлиняется фотосинтезирующая нить. Данный этап существенно различался по срокам. У контрольной группы он занял 1-2 дня у отдельных заростков. Группа № 1 находилась в ювенильной стадии 10 дней, группа № 2 – 78 дней. Простая однорядная нить гаметофита вскоре переходит к двумерному росту, формируя пластинку заростка.

3. Имматурная. Характеризуется развитием и увеличением размеров пластинки таллома, а затем и появлением первых гаметангиев – антеридиев. В этот момент формируется верхушечная меристематическая выемка и определяется форма гаметофита. Иногда выемка не появляется, тогда заросток останется ассиметричным.

Контрольная группа перешла на этот этап развития спустя 3 дня после формирования хлорофиллоносной нити. Гаметофиты в основном имели лопатчатую и сердцевидную формы талломов. Группы № 1 и № 2 фиксировались на этой стадии развития 28 дней. Большинство заростков имели лопатчатую и ассиметричную формы.

4. Имматурная мужская. Появляются первые мужские половые органы – антеридии. Они были обнаружены у контрольной группы через 10 дней после формирования талломной пластинки и заняла около 7 дней, а у групп № 1 и № 2 спустя 30 дней, заняв 150 и 90 дней соответственно.

5. Виргинильная. Начало формирования архегониальной подушки под верхушечной выемкой, если таковая имеется. Если меристематическая выемка отсутствует, заросток остается на имматурной мужской стадии развития. Контрольная группа перешла к этой стадии развития через 10 дней после сексуализации гаметофитов, а группы № 1 и № 2 начали формировать архегониальную подушку спустя 140 дней. Как правило, данный этап быстро преодолевается гаметофитами в течение 1-2 дней.

6. Дефинитивная. Появление архегониев на заростках. Именно на этой стадии развития происходит оплодотворение и развитие зиготы. Контрольная группа сформировала архегониальную подушку за 14 дней, после чего начали фиксироваться зиготы. У группы № 1 наличие зигот отмечалось через 21 день после появления архегониев, а у группы № 2 – через 28 дней.

Появление спорофита является конечным этапом развития заростка папоротников в том случае, если произошло оплодотворение. Все группы смогли достичь стадии спорофита, однако сроки развития у контрольной и опытных групп сильно разнились (табл.).

Заключение

Онтогенез гаметофитов природной популяции Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. (контроль) завершился через 3 месяца после прорастания спор. Таким образом вегетационный период заростков заканчивается раньше, чем наступает холодное время года, к этому времени молодые спорофиты успевают окрепнуть. Значительная задержка в развитии у городских популяций говорит об их неспособности к половому размножению.

Таблица

Сравнительные сроки стадий онтогенеза гаметофитов Matteuccia struthiopteris (L.) Tod. природной и городских популяций

Примечание: знак * показывает, во сколько раз сроки наступления тех или иных стадий онтогенеза в опытных группах превышают соответствующие сроки в контрольной группе.