Суставной хрящ осуществляет очень важную функцию для движения: смягчение трения костей, покрывая соприкасающиеся поверхности. Он состоит из плотного внеклеточного матрикса с редким распределением высокоспециализированных клеток, хондроцитов. Плотный внеклеточный матрикс преимущественно состоит из воды, коллагена и протеогликанов.
Строение суставного хряща
Суставной хрящ представляет собой гиалиновый хрящ толщиной от 2 до 4 мм. В норме не имеет кровеносных сосудов, нервов или лимфатических узлов, основными клетками являются хондроциты.
Суставной хрящ можно разделить на зоны: 1) поверхностная зона 2) средняя зона 3) глубокая зона 4) кальцифицированная зона.
- Тонкая поверхностная (тангенциальная) зона защищает более глубокие слои от повреждений, от внешних воздействий [3]. Она находится в контакте с синовиальной жидкостью и отвечает за большинство растягивающих свойств хряща, составляет 10–20% его толщины. Коллагеновые волокна этой зоны (преимущественно коллаген II и IX типов) плотно упакованы и выровнены параллельно суставной поверхности [2]. Поверхностный слой содержит относительно большое количество уплощенных хондроцитов.
- Средняя (переходная) зона. Примыкает к поверхностной зоне. Функционально является первой линией сопротивления сжимающим силам, обеспечивает анатомическую и функциональную связь между поверхностной и глубокой зонами [1]. Составляет от 40 до 60% от общего объема хряща. Содержит протеогликаны и более толстые коллагеновые фибриллы. В среднем слое коллаген организован косо, а хондроциты имеют сферическую форму и низкую плотность.
- Глубокая зона отвечает за обеспечение наибольшего сопротивления сжимающим силам [3]. Коллагеновые фибриллы расположены перпендикулярно суставной поверхности, а фибриллы наибольшего диаметра в радиальном расположении. Этот слой содержит самое высокое содержание протеогликанов и самую низкую концентрацию воды. Хондроциты обычно расположены в столбчатой ориентации, параллельно коллагеновым волокнам и перпендикулярно линии сустава. Глубокая зона составляет 30% объема суставного хряща.
- Кальцицифицированная зона отделена от глубокого слоя отметкой прилива [2]. Этот слой играет важную роль в прикреплении хряща к кости, прикрепляя коллагеновые фибриллы глубокой зоны к субхондральной кости. В этой зоне клеточная популяция скудна, а хондроциты гипертрофированы.
В пределах каждой зоны можно выделить 3 области: 1) перицеллюлярную область 2) территориальную область 3) межтерриториальную область.
Разделение на области основано на близости внеклеточного матрикса к хондроцитам, составу, диаметру и организации коллагеновых фибрилл.
Состав суставного хряща
Хондроциты это высокоспециализированные, метаболическе активные клетки. Происходят из мезенхимальных стволовых клеток и составляют около 2% от общего объема суставного хряща. Хондроциты различаются по форме, количеству и размеру в зависимости от анатомических областей суставного хряща. Хондроциты в поверхностной зоне более плоские и мелкие и обычно имеют большую плотность, чем клетки, расположенные глубже в матрице
Хондроциты лежат в лакунах, где часто создают изогенные группы. Некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, но не все. Лакуны удерживают хондроцит в его собственном матриксе и таким образом предотвращает любую миграцию в соседние области хряща. Хондроциты редко образуют межклеточные контакты для прямой передачи сигнала и связи между клетками [5]. Они реагируют на различные стимулы, включая факторы роста, механические нагрузки, пьезоэлектрические силы и гидростатические давления. Хондроциты имеют ограниченный потенциал для репликации.
Коллаген составляет 60% от сухого веса хряща. Коллаген II типа составляет от 90% до 95% коллагена во внеклеточном матриксе и образует фибриллы и волокна, переплетенные с агрегатами протеогликанов. Коллаген I, IV, V, VI, IX и XI типов также присутствует, но менее значителен. Малые коллагены помогают сформировать и стабилизировать фибриллярную сеть коллагена II типа.
Все члены семейства коллагенов содержат область, состоящую из 3 полипептидных цепей (α-цепей), свернутых в тройную спираль, она обеспечивает суставному хрящу важные сдвиговые и растягивающие свойства, которые помогают стабилизировать матрикс.
Протеогликаны редставляют собой сильно гликозилированные белковые мономеры. В суставном хряще представляют собой вторую по величине группу макромолекул во внеклеточном матриксе и составляют от 10% до 15% влажной массы [1]. Протеогликаны состоят из белкового ядра с ковалентно присоединенными 1 или более линейными цепями гликозаминогликанов. Эти цепи могут состоять из более чем 100 моносахаридов [5]; они выходят из белкового ядра, оставаясь отделенными друг от друга из-за отталкивания заряда. Суставной хрящ содержит множество протеогликанов, необходимых для нормального функционирования, такие как: аггрекан, декорин, бигликан и фибромодулин.
Гликопротеины играют роль в структурной организации межклеточного вещества хряща [2].
Вода является наиболее распространенным компонентом суставного хряща. Приблизительно 30% воды связано с внутрифибриллярным пространством внутри коллагена [1]. Остаток содержится в поровом пространстве матрицы. Неорганические ионы, такие как натрий, кальций, хлорид и калий, растворяются в тканевой воде [1]. Относительная концентрация воды уменьшается примерно с 80% в поверхностной зоне до 65% в глубокой зоне. Поток воды через хрящ и через суставную поверхность помогает транспортировать и распределять питательные вещества к хондроцитам, и обеспечивает смазку.
Большая часть межфибриллярной воды, существует в виде геля, и большая ее часть может перемещаться через внеклеточный матрикс путем приложения градиента давления через ткань или путем сжатия твердой матрицы [3]. Сопротивление трения против этого потока через матрицу очень велико в результате проницаемость ткани очень низка.
Возрастные изменения
Возрастные изменения у кошек наступают на 15 месяце жизни в момент полного формирования организма.
Проявляется в уменьшении количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах умень-шается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов [2]. Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Возраст определяет состав ЭЦМ, а также организацию хондроцитов и их реакцию на внешние факторы. с увеличением возраста происходят зональные изменения в распределении хондроцитов, однако общее число хондроцитов остается почти неизменным. ондроциты начинают рассеиваться в поверхностной области, тогда как в более глубоких слоях их количество увеличивается.
Оссификация
Происходит при проникновении в хрящевую ткань кровеносных сосудов и образованию костного вещества внутри хряща. Это изменение наблюдаются в пожилом возрасте из-за уменьшения количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступлению питательных веществ.
Этапы формирования. В месте гематомы повреждённые ткани распадаются, начинает формироваться соединительная ткань. Вокруг очага возникают грануляции, где начинается биосинтез костных и хрящевых образований. Формируются хондроидная ткань и костные трабекулы. Постепенно происходит минерализация, часть молодых костных структур созревает, другая часть – атрофируется. То есть одновременно идёт остеогенез и разрушение, резорбция. Оссификат со временем покрывается плотной капсулой, внутри которой находится губчатая кость.
Регенерация
Полноценная регенерация возможна только в молодом возрасте. У взрослых на месте повреждения чаще формируется рубцовая ткань.
Суставной хрящ регенерирует за счет выработки межклеточного вещества хондроцитами [4]. Возможно также незначительное пополнение клеток за счет деления молодых хондроцитов поверхностной пластинки. При неглубоком повреждении суставного хряща он может регенерировать за счет размножения только клеток в изогенных группах [4]. И при глубоком повреждении хряща за счет камбиальных клеток субхондральной костной ткани.
Омеление
Когда коллагеновые фибриллы располагаются плотнее обычного усиливается минерализация межклеточного вещества, увеличивается расстояние между хондроцитами и кровеносными капиллярами в надхрящнице [1]. Данный процесс сопровождается возникновением проблем с газообменом и трофическом обеспечении хондроцитов. Вследствие этого хондроциты погибают и перестают вырабатывать межклеточное вещество, которое начинает разрушаться. Вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным, приобретает твердость и ломкость. Эти процессы могут привести к врастанию в хрящ кровеносных сосудов с последующим костеобразованием.