Строение и возрастные изменения суставного хряща у кошек
В данной статье рассматривается морфология суставного хряща и возрастных изменений его компонентов, что важна для практикующих ветеринарных специалистов и студентов ветеринарного направления. В этой статье аккумулированы базовые знания, раскрывающие эту тему.
Суставной хрящ осуществляет очень важную функцию для движения: смягчение трения костей, покрывая соприкасающиеся поверхности. Он состоит из плотного внеклеточного матрикса с редким распределением высокоспециализированных клеток, хондроцитов. Плотный внеклеточный матрикс преимущественно состоит из воды, коллагена и протеогликанов.
Строение суставного хряща
Суставной хрящ представляет собой гиалиновый хрящ толщиной от 2 до 4 мм. В норме не имеет кровеносных сосудов, нервов или лимфатических узлов, основными клетками являются хондроциты.
Суставной хрящ можно разделить на зоны: 1) поверхностная зона 2) средняя зона 3) глубокая зона 4) кальцифицированная зона.
- Тонкая поверхностная (тангенциальная) зона защищает более глубокие слои от повреждений, от внешних воздействий [3]. Она находится в контакте с синовиальной жидкостью и отвечает за большинство растягивающих свойств хряща, составляет 10–20% его толщины. Коллагеновые волокна этой зоны (преимущественно коллаген II и IX типов) плотно упакованы и выровнены параллельно суставной поверхности [2]. Поверхностный слой содержит относительно большое количество уплощенных хондроцитов.
- Средняя (переходная) зона. Примыкает к поверхностной зоне. Функционально является первой линией сопротивления сжимающим силам, обеспечивает анатомическую и функциональную связь между поверхностной и глубокой зонами [1]. Составляет от 40 до 60% от общего объема хряща. Содержит протеогликаны и более толстые коллагеновые фибриллы. В среднем слое коллаген организован косо, а хондроциты имеют сферическую форму и низкую плотность.
- Глубокая зона отвечает за обеспечение наибольшего сопротивления сжимающим силам [3]. Коллагеновые фибриллы расположены перпендикулярно суставной поверхности, а фибриллы наибольшего диаметра в радиальном расположении. Этот слой содержит самое высокое содержание протеогликанов и самую низкую концентрацию воды. Хондроциты обычно расположены в столбчатой ориентации, параллельно коллагеновым волокнам и перпендикулярно линии сустава. Глубокая зона составляет 30% объема суставного хряща.
- Кальцицифицированная зона отделена от глубокого слоя отметкой прилива [2]. Этот слой играет важную роль в прикреплении хряща к кости, прикрепляя коллагеновые фибриллы глубокой зоны к субхондральной кости. В этой зоне клеточная популяция скудна, а хондроциты гипертрофированы.
В пределах каждой зоны можно выделить 3 области: 1) перицеллюлярную область 2) территориальную область 3) межтерриториальную область.
Разделение на области основано на близости внеклеточного матрикса к хондроцитам, составу, диаметру и организации коллагеновых фибрилл.
Состав суставного хряща
Хондроциты это высокоспециализированные, метаболическе активные клетки. Происходят из мезенхимальных стволовых клеток и составляют около 2% от общего объема суставного хряща. Хондроциты различаются по форме, количеству и размеру в зависимости от анатомических областей суставного хряща. Хондроциты в поверхностной зоне более плоские и мелкие и обычно имеют большую плотность, чем клетки, расположенные глубже в матрице
Хондроциты лежат в лакунах, где часто создают изогенные группы. Некоторые хондроциты сохраняют способность к делению, но не все. Лакуны удерживают хондроцит в его собственном матриксе и таким образом предотвращает любую миграцию в соседние области хряща. Хондроциты редко образуют межклеточные контакты для прямой передачи сигнала и связи между клетками [5]. Они реагируют на различные стимулы, включая факторы роста, механические нагрузки, пьезоэлектрические силы и гидростатические давления. Хондроциты имеют ограниченный потенциал для репликации.
Коллаген составляет 60% от сухого веса хряща. Коллаген II типа составляет от 90% до 95% коллагена во внеклеточном матриксе и образует фибриллы и волокна, переплетенные с агрегатами протеогликанов. Коллаген I, IV, V, VI, IX и XI типов также присутствует, но менее значителен. Малые коллагены помогают сформировать и стабилизировать фибриллярную сеть коллагена II типа.
Все члены семейства коллагенов содержат область, состоящую из 3 полипептидных цепей (α-цепей), свернутых в тройную спираль, она обеспечивает суставному хрящу важные сдвиговые и растягивающие свойства, которые помогают стабилизировать матрикс.
Протеогликаны редставляют собой сильно гликозилированные белковые мономеры. В суставном хряще представляют собой вторую по величине группу макромолекул во внеклеточном матриксе и составляют от 10% до 15% влажной массы [1]. Протеогликаны состоят из белкового ядра с ковалентно присоединенными 1 или более линейными цепями гликозаминогликанов. Эти цепи могут состоять из более чем 100 моносахаридов [5]; они выходят из белкового ядра, оставаясь отделенными друг от друга из-за отталкивания заряда. Суставной хрящ содержит множество протеогликанов, необходимых для нормального функционирования, такие как: аггрекан, декорин, бигликан и фибромодулин.
Гликопротеины играют роль в структурной организации межклеточного вещества хряща [2].
Вода является наиболее распространенным компонентом суставного хряща. Приблизительно 30% воды связано с внутрифибриллярным пространством внутри коллагена [1]. Остаток содержится в поровом пространстве матрицы. Неорганические ионы, такие как натрий, кальций, хлорид и калий, растворяются в тканевой воде [1]. Относительная концентрация воды уменьшается примерно с 80% в поверхностной зоне до 65% в глубокой зоне. Поток воды через хрящ и через суставную поверхность помогает транспортировать и распределять питательные вещества к хондроцитам, и обеспечивает смазку.
Большая часть межфибриллярной воды, существует в виде геля, и большая ее часть может перемещаться через внеклеточный матрикс путем приложения градиента давления через ткань или путем сжатия твердой матрицы [3]. Сопротивление трения против этого потока через матрицу очень велико в результате проницаемость ткани очень низка.
Возрастные изменения
Возрастные изменения у кошек наступают на 15 месяце жизни в момент полного формирования организма.
Проявляется в уменьшении количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах умень-шается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов [2]. Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступлению питательных веществ. Возраст определяет состав ЭЦМ, а также организацию хондроцитов и их реакцию на внешние факторы. с увеличением возраста происходят зональные изменения в распределении хондроцитов, однако общее число хондроцитов остается почти неизменным. ондроциты начинают рассеиваться в поверхностной области, тогда как в более глубоких слоях их количество увеличивается.
Оссификация
Происходит при проникновении в хрящевую ткань кровеносных сосудов и образованию костного вещества внутри хряща. Это изменение наблюдаются в пожилом возрасте из-за уменьшения количество хондробластов в надхрящнице и число делящихся хрящевых клеток. В хондроцитах уменьшается количество гранулярной ЭПС, комплекса Гольджи и митохондрий, утрачивается способность хондроцитов к синтезу гликозаминогликанов и протеогликанов. Снижение количества протеогликанов приводит к уменьшению гидрофильности хрящевой ткани, ослаблению проницаемости хряща и поступлению питательных веществ.
Этапы формирования. В месте гематомы повреждённые ткани распадаются, начинает формироваться соединительная ткань. Вокруг очага возникают грануляции, где начинается биосинтез костных и хрящевых образований. Формируются хондроидная ткань и костные трабекулы. Постепенно происходит минерализация, часть молодых костных структур созревает, другая часть – атрофируется. То есть одновременно идёт остеогенез и разрушение, резорбция. Оссификат со временем покрывается плотной капсулой, внутри которой находится губчатая кость.
Регенерация
Полноценная регенерация возможна только в молодом возрасте. У взрослых на месте повреждения чаще формируется рубцовая ткань.
Суставной хрящ регенерирует за счет выработки межклеточного вещества хондроцитами [4]. Возможно также незначительное пополнение клеток за счет деления молодых хондроцитов поверхностной пластинки. При неглубоком повреждении суставного хряща он может регенерировать за счет размножения только клеток в изогенных группах [4]. И при глубоком повреждении хряща за счет камбиальных клеток субхондральной костной ткани.
Омеление
Когда коллагеновые фибриллы располагаются плотнее обычного усиливается минерализация межклеточного вещества, увеличивается расстояние между хондроцитами и кровеносными капиллярами в надхрящнице [1]. Данный процесс сопровождается возникновением проблем с газообменом и трофическом обеспечении хондроцитов. Вследствие этого хондроциты погибают и перестают вырабатывать межклеточное вещество, которое начинает разрушаться. Вследствие чего хрящ становится мутным, непрозрачным, приобретает твердость и ломкость. Эти процессы могут привести к врастанию в хрящ кровеносных сосудов с последующим костеобразованием.
- Афанасьев Ю. И. Гистология, эмбриология, цитология [Текст]: учебник / Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина, Б. В. Алешин и др.; под ред. Ю. И. Афанасьева, Н. А. Юриной. - 6-е изд., перераб. и доп. - М.: ГЭОТАР-Медиа.
- Васильев Ю. Г. Цитология, гистология, эмбриология [Текст]: учебник / Ю. Г. Васильев, Е.И. Трошин, Д. С. Берестов, Д.И. Красноперов; под редакцией Ю. Г. Васильева, Е. И. Трошина. – Санкт-Петербург: Лань, 2020 – 648 с.
- Васильев Ю. Г. Гистология, эмбриология, цитология переработанное и дополненное 6-е издание [Текст]: учебник / Ю. Г. Васильев, Е.И. Трошин, Д. С. – Санкт-Петербург: Лань, 2020. – 576 с
- Кузнецов С. Л. Гистолгия, цитология и эмбриология [Текст]: Учебник / С. Л. Кузнецов., Мушкамбаров Н. Н. 3 изд., испр. и доп. – М.: ООО “Издательство“ Медицинское информационное агентство”, 2016. – 640с.
- Яременко О.Б. Сустав. Хрящ. Коллаген. / Яременко О.Б. Анохина Г.А. Бурьянов А.А. // Травма. – 2020. - №4. – С.6 – 12.
- Яременко О.Б. Анохина Г.А. Бурьянов А.А. Poznayka.org [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://poznayka.org/s64473t1.html, свободный. - Загл. с экрана (дата обращения 10.10. 2020).